Pteridophytae: Bladvarens

Kenmerken van de levenscyclus

Bladvarens behoren tot de Pteridophytae. In tegenstelling tot wieren (zie bijv. Laminaria) en mossen (zie bijv. Marchantia) zijn bladvarens vaatplanten, want ze hebben xyleem- en floeemvaten. Bovendien vormen ze ook stengels en wortels. Bloemen komen echter niet voor in hun levenscyclus, en dus ook evenmin vruchten of zaden. Hun geslachtelijke voortplanting gebeurt via sporen. Een ander verschil tussen varens en planten die tot de gymnospermen of angiospermen behoren is dat de gametofyt bij varens een vrij-levend organisme is.
Naast de geslachtelijke voorplanting kennen veelvarens ook een vegetatieve vermeerderingswijze via kruipenden rhizomen (bijv. bij de adelaarsvaren, Pteridium acuilinum) of via broedbollen op de bladeren.
 

 

Het best bekend stadium van de levenscyclus van bladvarens is dat van volwassen sporofyt. De bladeren bestaan uit een bladsteel en een vaak meervoudig geveerd bladschijf. De stengel is meestal kort en bevat een ondergronds gedeelte waaruit wortels ontspringen. In dwarse doorsneden van stengels zijn een epidermis, een schors en een stele (centrale cylinder) zichtbaar met hierin vaatbundels. De sporofyt is diploid (2n).
 
Onderkant van een bladvaren
1 = sorus (meervoud sori = clusters van sporangia), 2 = bladveer, 3 = indusia oftewel dekvliesjes

 
Onder sommige bladeren ontstaat sporenhoopjes (sori, enkelvoud sorus) soms met dekvliesje (indusium). Er worden bolvormige sporangia gevormd (het eigenlijk sporogeen weefsel) omgeven door een dikke wand (annulus). In de sporangia vindt meiose plaats, waarna sporen gevormd worden (haploid, 1 n).
 
Indusia, sori en sporen bij bladvarens
A en B. Dwarsdoorsnede door een blad van een bladvaren:
1 = varenblad, 2 = vaatbundel, 3 = sorus, 4 = indusium (dekvliesje), 5 = sporangia, 6 = sporangiumwand, 7 = sporen
C. Detail van sporangia.
D. Detail van sporen de sporangiumwand.

 
Wanneer de -haploïde- sporen tot kieming komen ontstaat er eerst een draadvormige prothallium (n). Het groeit later uit via mitotische delingen tot een minuscuul, hartvormig plantje dat slechts een enkele cellaag dik en enkele millimeters groot is, maar dat wel fotosynthetisch actief (autotroof) is. Aan de basis zijn er eencellige rhizoiden (langgerekte cellen) die voor de aanhechting zorgen. Nutrienten kunnen over het hele plantje rechtstreeks uit water worden opgenomen.
 
Kiemend prothallium
1 = begin van het prothallium, 2 = resten van de sporewand, 3 = chloroplasten, 4 = rhizoiden

 
Het hartvormige, haploïde prothallium heeft een functie als gametofyt: zowel de mannelijke gametangiën (antheridia) als de vrouwelijke (archegonia) komen er tot ontwikkeling. De archegonia zien er uit als bekers met een hals (nekkannal) en op de bodem een eicel. De antheridia zien er uit als bolletjes volgepakt met opgerolde spermacellen. Zodra de antheridiën openspringen en de spermatozoïden vrijkomen kunnen ze bij aanwezigheid van een druppel water met behulp van hun flagel naar een eicel toe zwemmen. Na bevruchting van de eicel kan een 2n embryo uitgroeien.
 
Prothallium van bladvaren met focus op de antheridia
A en B. Prothallium met antheridia.
1 = antheridia, 2 = spermacellen in de antheridia
C. Detail van spermacellen (met flagellen) van een bladvaren
D. Detail van antheridia gevuld met spermacellen

 
Prothallium van bladvaren met focus op de archegonia
A. Prothallium met archegonia. B. Detail van archegonium in dwarsdoorsnede. C. Detail van archegonia in bovenaanzicht. D. Detail van prothalliumcellen (fotosynthetisch actief dmv chloroplasten).
1 = prothallium, 2 = prothalliumcellen, 3 = rhizoiden, 4 = archegonia, 5 = eicel, 6 = nekkanaalcellen, 7 = nekkanaal, 8 = chloroplasten in prothalliumcellen, 9 = celkern

 
jong sporofyt  groeiend op het gametofyt bij varensSteunend en zich voedend op het gametofyt (n, met G aangegeven) wordt het embryo (2 n) vervolgens een jong sporofyt (2n, met S aangegeven), dat met de tijd tot het bekende bladvormig sporofyt zal uitgroeien.
 

http://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/ferns/print/

laatst aangepast: 10 sep 2013